Lernziele
Wenn Sie diese Seite durchgearbeitet haben, sollten Sie wissen
- Dass für die Reduktion des CO2 in der Dunkelreaktion Wasserstoff benötigt wird,
- dass dieser Wasserstoff aus der Zersetzung des Wassers in der Lichtreaktion gewonnen wird und mit Hilfe des Coenzyms NADP+ zum CO2 transportiert wird,
- dass diese Reaktionen endotherm sind und von ATP angetrieben werden, dass in der Lichtreaktion hergestellt wurde,
- dass das ATP in der Lichtreaktion durch einen umgekehrten aktiven Transport von Protonen hergestellt wird.
Was benötigt die CO2-Reduktion?
Die Fotosynthese ist eine großangelegte Reduktion von Kohlendioxid zu Glucose, wobei die Reduktion durch die Aufnahme von Wasserstoff erfolgt. Damit diese Reduktion ablaufen kann, müssen folgende Teilprobleme gelöst werden:
- Der Wasserstoff muss aus einer wasserstoffreichen Verbindung gewonnen werden.
- Der so gewonnene Wasserstoff muss zum Kohlendioxid transportiert werden.
- Alle Prozesse der Fotosynthese sind endotherm, benötigen also viel Energie.
Schauen wir uns einmal kurz an, wie diese drei Probleme im Prinzip gelöst werden.
Problem 1Bei der Fotosynthese der grünen Pflanzen dient das Wasser als Lieferant für den Wasserstoff. Wasser wird mit Hilfe der Lichtenergie in Wasserstoff und Sauerstoff zerlegt, der Wasserstoff für dann für die Reduktion des Kohlendixoids verwendet, während der Sauerstoff als "Abfallprodukt" der Fotosynthese freigesetzt wird.
$C_{6}H_{12}O_{6} + 6 \ O_{2} \to 6 \ CO_{2} + 6 \ H_{2}O$Problem 2Der Transport des Wasserstoffs zum Kohlendioxid erfolgt durch das Coenzym NADP+. Der Wasserstoff wird auf das Coenzym übertragen, dabei entsteht die reduzierte Form des Coenzyms, die üblicherweise als NADPH/H+ aufgeschrieben wird:
$NADP^{+} + 2 H^{+} + 2 e^{-} \to NADPH/H^{+}$Wie man hier sieht, wird der Wasserstoff nicht in Form von Wasserstoff-Atomen 2 H oder Wasserstoff-Molekülen H2 übertragen, sondern in Form von zwei Protonen H+ und zwei Elektronen e-.
Problem 3Die Energiegewinnung erfolgt letzten Endes über das von den Chlorophyllen und anderen Pigmenten eingefangene Sonnenlicht. Ein Teil des Lichtes aktiviert bestimmte Komponenten der Lichtreaktion direkt (Lichtabsorption), ein anderer Teil des Lichtes wird in einem komplexen Prozess in die universelle Energiewährung ATP umgewandelt.
Vereinfachte Darstellung der DunkelreaktionMan könnte die gesamte Dunkelreaktion auf folgendes Schema reduzieren:
$CO_{2} + ATP + NADPH/H^{+} \to CH_{2}O + ADP/P_{i} + NADP^{+}$Dieses simple Schema ist keine Reaktionsgleichung! Die tatsächliche Anzahl der benötigten ATP- und NADPH/H+-Moleküle ist hier nicht berücksichtigt worden.
Die Aufgabe der Lichtreaktion ist es, sowohl das ATP wie auch das NADPH/H+für die Dunkelreaktion zur Verfügung zu stellen.
Bei der lichtunabhängigen Reaktion wird Kohlendioxid mit Hilfe der Coenzyme ATP als Energiespender und NADPH/H+ als Wasserstoffspender zu Glucose reduziert. Diese beiden Coenzyme werden in der Lichtreaktion mit Energie bzw. Wasserstoff "aufgeladen".
In den beiden nächsten Abschnitten dieser Seite wird nun erklärt, woher die beiden "aufgeladenen" Coenzyme ATP und NADPH/H+ eigentlich kommen bzw. hergestellt werden.
Woher kommt das NADPH/H?
Wenn man im Chemie-Labor Wasser spaltet, zum Beispiel mit Hilfe des elektrischen Stroms (Elektrolyse), dann entstehen die Gase Wasserstoff und Sauerstoff.
$2 \ H_{2}O_{(l)} \to 2 \ H_{2(g)} + O_{2(g)}$Wasserstoff ist allerdings ein hochexplosives Gas, in lebenden Zellen wäre die Produktion von Wasserstoff eine reine Katastrophe. Daher wird der produzierte Wasserstoff an geeignete Coenzyme gebunden, von denen wir bei der Behandlung der Atmungskette bereits zwei kennengelernt haben, nämlich NAD+ und FAD. Auch bei der Fotosynthese werden Wasser-Moleküle gespalten und der entstehende Wasserstoff wird an das Coenzym NADP+ gebunden:
$2 \ H_{2}O + 2 NADP^{+} \to 2 \ NADPH + 2 \ H^{+} + O_{2}$Der Sauerstoff wird als "Abfallprodukt" an die Umwelt abgegeben, wovon die Tierwelt und auch wir Menschen profitieren. Der Wasserstofftransporter NADP+transportiert den Wasserstoff dann zum Kohlendioxid, um dieses zu Glucose zu reduzieren.
Ganz so einfach wie hier dargestellt ist die Synthese von NADPH/H+ allerdings nicht. Die Einzelheiten erfahren Sie auf der Seite: "Das Zick-Zack-Schema der NADPH/H+-Synthese".
Wie wird das ATP hergestellt?
Das ATP wird fast genau so hergestellt wie bei der Atmungskette in den Mitochondrien: In den Chloroplasten befinden sich die Thylakoide, die zum größten Teil in Stapeln organisiert sind (Grana). Quer über die Membran dieser Thylakoide existiert ein Protonengradient. Damit ist die Thylakoidmembran mit der inneren Membran der Mitochondrien vergleichbar.
Durch bestimmte Enzyme können diese Protonen nun in Richtung des Konzentrationsgradienten diffundieren und dabei quasi nebenbei ATP herstellen.
Das Problem ist nur, dass dieser Protonenfluss zum Erliegen kommt, sobald ein Konzentrationsausgleich herrscht. Die Zelle muss also dafür sorgen, dass das Protonengefälle ständig aufrecht erhalten bleibt. Sie muss Protonen zurückpumpen. Dies erfordert einen ständigen Einsatz von Energie. Bei der Atmungskette ist diese Energiequelle der exotherme Elektronentransport vom NADH/H+ zum Endakzeptor Sauerstoff. Bei der Lichtreaktion wird das Zurückpumpen der Protonen durch die Lichtenergie angetrieben.
Wie die ATP-Synthese bei der Fotosynthese im Einzelnen funktioniert, erfahren Sie auf der Seite "ATP-Synthese während der Lichtreaktion".
Zusammenhang Licht- und Dunkelreaktion
Bei der lichtunabhängigen Reaktion wird Kohlendioxid mit Hilfe von ATP als Energiespender und NADPH/H+ als Wasserstoffspender zu Glucose reduziert.
Das ATP wird chemiosmotisch ähnlich wie bei der Atmungskette hergestellt, indem Protonen in Richtung ihres Konzentrationsgradienten durch die Thylakoidmembran fließen.
Das NADPH/H+ wird durch die Spaltung von Wasser-Molekülen synthetisiert, wobei die erforderliche Energie durch das absorbierte Licht zur Verfügung gestellt wird.